|
Чабрец
|
Желтая ромашка Елангаш
|
Иван-чай
|
Иван-чай в долине Актру
|
Маки
|
Маки в Водопадном
|
Огонек
|
Красная смородина
|
Саранка
|
Каменная смородина
|
Желтики
|
Для Катунского заповедника характерно довольно большое разнообразие степных, луговых, лесных и особенно высокогорных растительных сообществ. Широкое развитие высокогорной растительности гумидного типа и примерно равное участие луговых и лесных сообществ в растительном покрове низкогорий определяют «лицо» Катунского заповедника и его уникальность в ряду заповедников России.
С изменением абсолютной высоты в горах происходит закономерная смена растительных поясов. Структура высотной поясности Катунского заповедника представляет собой вариант альпийско-тундрово-таежно-лесостепного типа, свойственного горам Центрального Алтая (Огуреева, 1980), и выглядит следующим образом:
Поскольку низшая точка в заповеднике соответствует примерно 1300 м над ур. м., лесостепной пояс, свойственный горам Центрального Алтая, в заповеднике не представлен и колонка поясности по сравнению, например, с тем, что можно наблюдать на северном макросклоне Катунского хребта, оказывается урезанной в своей нижней части.
Лесной и лугово-лесной пояса
Лесной пояс в заповеднике наиболее отчетливо выражен в его южной части - на северном макросклоне хребта Листвяга. Лес здесь тянется сплошной полосой в высотных пределах 1300-2000 м над ур. м. Также лесной пояс представлен в северной части заповедника. Это крупный лесной массив в верховьях Нижнего Курагана, который представляет собой фрагмент лесного пояса на северном макросклоне Катунского хребта.
В центральной части заповедника (на южном макросклоне Катунского хребта) лес не образует единого массива, а представлен более или менее крупными контурами на северных склонах, которые чередуются с обширными луговыми участками на склонах южных экспозиций. Поэтому в данном случае правильнее говорить не о лесном, а о лугово-лесном поясе. По облику он напоминает широко распространенные в Центральном Алтае ландшафты экспозиционной лесостепи с той разницей, что склоны южных экспозиций здесь заняты преимущественно луговыми сообществами, а его высотные пределы соответствуют высотам лесного пояса на северных макросклонах Катунского хребта или хребта Листвяга. Лесные участки здесь сравнительно невелики и приурочены к северным склонам в долинах рек Зайчихи, Тюргеня и Верхнего Курагана, а также к склону северо-западной экспозиции вдоль юго-восточного берега озера Тайменьего. Кроме того, в западной, наиболее низкой части заповедника, формируются незначительные по площади участки луговых степей. Основная же площадь в высотных пределах пояса занята лугами.
Степи и остепненные луга в Катунском заповеднике встречаются в нижней части лугово-лесного пояса в долине Катуни и ее притоков - Зайчихи, Тюргеня и Верхнего Курагана. Степи, как правило, формируются на выпуклых частях южных склонов, обычно в виде небольших контуров, вкрапленных в луговой фон. Остепненные луга занимают преимущественно выровненные и пологие участки склонов южной, юго-западной и юго-восточной экспозиции. Это наиболее богатые сообщества заповедника. Кроме того, степи и остепненные луга заповедника обладают оригинальным флористическим составом. В этих сообществах отмечены растения, находящиеся на восточной границе своего ареала (лук тюльпанолистный, молочай длиннокорневой, ферула джунгарская, проломник цельнолистный) и виды, занесенные в Красную книгу Республики Алтай (1996) (лук алтайский, ревень густоцветковый, пион гибридный, ковыль перистый, сибирка алтайская).
Наиболее обычны в заповеднике разнотравно-дерновиннозлаковые и разнотравно-дерновиннозлаковоосоковые луговые степи, представленные преимущественно петрофитными вариантами. Основу травостоя этих сообществ образуют дерновинные злаки (тонконог гребенчатый, овсец алтайский, ковыль перистый), а также осока стоповидная. В качестве содоминантов выступают овсяница валлийская, вейник наземный, ирис русский и виды петрофитного разнотравья - лук поникающий, очиток гибридный, жабрица бухтарминская, горноколосник колючий. Довольно обычны кустарниковые варианты каменистых степей со спиреей средней, кизильником черноплодным и кизильником одноцвет-ковым. В заповеднике отмечены редкие сообщества, в составе которых доминируют виды, занесенные в Красную книгу Республики Алтай (1996). Это луговые степи с сибиркой алтайской - эндемиком Алтая и каменистая степь с доминированием лука алтайского.
Остепненные луга в заповеднике представляют собой преимущественно полидоминантные многовидовые сообщества, сложенные как лугово-лесными, так и лугово-степными видами. В кустарниковом ярусе здесь присутствуют жимолость татарская и спирея средняя. В травяном ярусе наиболее обильны вейник наземный, ирис русский, ежа сборная, полынь шелковистая, осока стоповидная. Среди постоянных видов обычны как лугово-лесные (володушка золотистая, синюха голубая, скерда сибирская), так и лугово-степные виды (тысячелистник азиатский, тимофеевка степная, душица обыкновенная). В составе этих сообществ были отмечены виды, занесенные в Красную книгу Республики Алтай (1996) - пион степной и ревень алтайский.
Среди лесных сообществ заповедника господствуют склоновые темнохвойные таежные леса преимущественно смешанного характера, древостой которых образован пихтой сибирской, кедром (сосной сибирской) и елью сибирской, с участием лиственницы сибирской и березы повислой. При этом в качестве доминирующих видов могут выступать различные породы. Так, в нижней части пояса, по долине Катуни и вдоль ее притоков, по речным террасам и притеррасным пологим склонам распространены березово-еловые разнотравно-осоково-вейниковые леса. Кустарниковый ярус этих лесов формируется жимолостью алтайской и спирееей дубравколистной. В травяном ярусе доминируют осока болыиехвостая и вейник притуплённый. Также преимущественно в нижней части пояса встречаются пихтовые осоково-вейниковые леса, которые на северных склонах у Тайменьего озера и в долине реки Зайчихи образуют довольно крупные участки. В составе древесного яруса в этих лесах в качестве примеси могут присутствовать лиственница, а также кедр и ель. В подлеске обычно доминирует жимолость алтайская, обычны смородина темно-пурпуровая и малина сахалинская. Основу травостоя формируют осока большехвостая, вейник притуплённый, реже вейник Крылова, также обычны лютик крупнолистный, герань белоцветковая, незабудка Крылова. Кедровые, елово-кедровые и пихтово-кедровые травяно-кустарничковые и кустарничково-зеленомошные леса встречаются по бортам Катуни и ее притоков, а также у озера Тайменьего. В кустарниковом ярусе здесь, наряду с жимолостью алтайской, часто выступает можжевельник сибирский. Основу травяно-кустарничкового яруса составляют черника, брусника, вейник притуплённый, также обычны и часто обильны бадан толстолистный, линнея северная, осока большехвостая.
Светлохвойные леса в заповеднике представленны достаточно сомкнутыми травяными лиственничниками и парковыми лиственничниками на террасах Катуни, а также субальпийскими крупнотравными парковыми лиственничниками, приуроченными к пологим склонам в верхней части лесного и лугово-лесного поясов. Долинные лиственничники встречаются в долине Катуни, в частности, у устья р. Тюргень. Несмотря на сравнительно небольшую высоту над уровнем моря, в составе травяного яруса данных сообществ, наряду с низкогорными видами (чина луговая, чина приземистая, ясколка малоцветковая, осока большехвостая, василисник малый), было отмечено большое число субальпийских и альпийских видов (фиалка алтайская, горечавка крупноцветковая, змееголовник крупноцветковый, маралий корень, горькуша широколистная). Субальпийские лиственничники распространены гораздо более широко и встречаются на территории заповедника практически повсеместно. Кустарниковый ярус здесь не выражен или представлен редкими кустами жимолости алтайской. Травяной ярус субальпийских редколесий в основном формируют виды лугово-лесного и субальпийского крупнотравья. Основным доминантой чаще всего выступает горькуша широколистная (белковка). Роль содоминантов могут играть маралий корень, вейник Лангсдорфа, бодяк девясиловидный, чемерица Лобеля, аконит белоусый, зопник альпийский. В подъярусе часто обильны лапчатка азиатская, пахучеколосник альпийский, змееголовник крупноцветковый. Кроме лиственничников в верхней части лугово-лесного пояса также обычны кедрово-лиственничные и кедровые крупнотравные редколесья, сходные с ними по составу травяного яруса.
В верхней части лугово-лесного пояса, преимущественно на северных склонах, также получают развитие субальпийские ерниковые редколесья. Древесный ярус данных сообществ образуют кедр и лиственница. Кустарниковый ярус имеет значительное проективное покрытие и сформирован преимущественно березой круглолистной, обычно со значительной примесью ивы сизой и отдельными кустами жимолости алтайской. В состав травостоя входят лугово-лесные и субальпийские виды - пахучеколосник альпийский, трищетинник алтайский, осока темная, ясколка малоцветковая, золотая розга, черника.
Лиственные леса в заповеднике представлены небольшими участками осинников, которые можно наблюдать на южном макросклоне Катунского хребта, а также березовыми маловозрастными лесами с еловой порослью в верхнем течении Нижнего Курагана. Последние представляют собой стадию послепожарной сукцессии.
Наряду с лесными сообществами в лугово-лесном поясе обычны луговые фитоценозы, которые занимают существенные площади на речных террасах и склонах, где чередуются с лесными участками или же образуют сплошные массивы от подножия склонов до их пригребневой части.
На прирусловых галечниковых террасах Катуни отмечены большие участки злаково-низкотравных пустотных (сформированных на бедных почвах) долинных лугов. В расширенной части долины эти сообщества занимают довольно большую площадь. Часто долинные пустотные луга закустарены курильским чаем. Их травостой невысокий, полидоминантный и более или менее мозаичный за счет пятен кошачьей лапки. Своеобразный гидротермический режим, обусловленный значительной инсоляцией, бедностью почвы и большими, по сравнению со склонами долины, годовыми и суточными амплитудами температур, определяет уникальный видовой состав данных сообществ. Флора пустотных лугов представлена одновременно лугово-степными (осока стоповидная, вероника Порфирия, подмаренник русский, клевер люпиновый), лугово-лесными (подмаренник северный, володушка золотистая, молочай желтеющий) и высокогорными видами (красивоцвет саянский, толстореберник альпийский, мытник плотный).
На приподнятых террасах Катуни и ее притоков, а также на выровненных склонах формируются ежовые, крупнотравно-ежовые и разнотравно-ежовые луга с доминированием ежи сборной. В качестве содоминантов в этих сообшествах выступают бодяк девясиловид-ный, борщевик рассеченный, лабазник вязолистный, володушка золотистая, вероника длиннолистная. Часто выражен кустарниковый ярус, представленный жимолостью татарской и спиреей средней. (Как показали многолетние наблюдения на постоянных пробных площадях, при относительно постоянном видовом составе обилие слагающих данные сообщества видов может существенно меняться. Так, за четыре года, прошедшие между первым и вторым наблюдениями на учетных площадках в ежовых луговых сообществах, проективное покрытие лабазника вязолистного возросло с 1 до 20%, а щучки дернистой с 1 до 5%, что может свидетельствовать о повышении влагообеспеченности местообитаний.)
На склонах теневых экспозиций лесного и лугово-лесного поясов вплоть до верхней границы леса в местах с достаточным увлажнением (по лесным полянам, опушкам, на вогнутых участках склонов, по периферии зарастающих курумов и осыпей) распространены крупнотравные полидоминантные луга, облик которых определяется крупными растениями первого яруса. Это бодяк девясиловидный, горькуша широколистная, чемерица Лобеля, борщевик рассеченный, живокость высокая, аконит белоусый, альфредия поникшая. В подъярусе часто обильны ясколка даурская, лютик крупнолистный, герань белоцветковая.
В местах с избыточным увлажнением (по долинам ручьев и по периферии заболоченных участков) формируются крупнотравно-вейниковые, разнотравно-калужницевые и щучковые луга, которые характеризуются присутствием в видовом составе гигрофильных видов - калужницы болотной, сердечника крупнолистного, дудника низбегающего, щучки дернистой, незабудки болотной.
Кроме лесов и лугов в лугово-лесном поясе довольно обычны кустарниковые сообщества. В западной части заповедника, на выровненных склонах световой экспозиции, у основания скал и по щебнистым осыпям встречаются кустарниковые сообщества с жимолостью татарской, спиреей средней, спиреей зверобоелистной, шиповником колючейшим и преимущественно луговостепными травянистыми видами - пустырником сизым, полынью шелковистой, ферулой джунгарской, душицей обыкновенной. В долине Катуни и ее притоков формируются пойменные ивняки с ивой прутовидной и ивой Сапожникова. На террасах Катуни, а также по берегам рек и озер в верхней части лесного пояса встречаются разнотравно-злаковые ерники с березой круглолистной и березой кустарниковой.
На курумах и осыпях в лесном поясе развиваются кустарниковые сообщества со смородиной черной, смородиной высочайшей (черной кислицей), малиной сахалинской, жимолостью алтайской и рядом обычных для курумов травянистых видов: вейником Лангсдорфа, щитовником пахучим, баданом толстолистным.
Также в высотных пределах лесного (лугово-лесного) пояса достаточно обычны болотные сообщества. Они формируются преимущественно в долинах рек и ручьев на участках с незначительным наклоном. Самый большой болотный массив расположен в долине Катуни между реками Еленчадыр и Узун-Карасу и имеет протяженность в несколько километров, однако обычно болота значительно меньше. Наиболее распространенные типы болотных сообществ лесного пояса - это осоково-моховые болота с доминированием в травяном ярусе осоки вздутоносой или же других видов - осоки дернистой, осоки сабинской, пушицы многоколосковой.
Субальпийский пояс в заповеднике представлен парковыми лиственничниками, кедровыми и кедрово-лиственничными редколесьями, чередующимися с участками субальпинотипных крупнотравных лугов и субальпийских крупнотравных кустарников.
Субальпийские крупнотравные сообщества в заповеднике распространены практически повсеместно, занимая самые разные формы рельефа от выровненных участков до крутых, зачастую осыпных склонов. Кустарниковый ярус в данных сообществах обычно не развит или представлен отдельными кустам ивы сизой и березы круглолистной. В травяном ярусе можно выделить три-четыре подъяруса. Верхний подъярус представлен видами крупнотравья - это горькуша широколистная, маралий корень, чемерица Лобеля, бодяк девясиловидный, аконит белоусый, аконит Крылова, мытник хоботковый. Во втором подъярусе часто содоминируют вейник Лангсдорфа, зопник альпийский, копеечник чайный, осока темная. В третьем подъярусе присутствуют герань белоцветковая, лютик крупнолистный, купальница алтайская. Четвертый (напочвенный) подъярус представлен побегами фиачки двухцветковой. Субальпинотипные крупнотравные луга преимущественно полидоминантны, однако по преобладанию того или иного вида можно выделить крупнотравно-горькушевые, крупнотравно-рапонтиковые (с доминированием маральего корня), крупнотравно-вейниковые или крупнотравно-зопниковые луга. Преимущественно монодоминантные сообщества образует только горькуша широколистная (бел-ковка).
Субальпийские крупнотравные кустарники, как и луга, распространены на территории заповедника повсеместно и встречаются преимущественно по выровненным участкам в долинах рек, ручьев и временных водотоков. Основу кустарникового яруса этих сообществ составляют ива сизая и береза круглолистная. Травяной ярус по видовому составу и структуре в определенной степени аналогичен таковому субальпинотипных крупнотравных лугов. В местах с избыточным увлажнением в прирусловой части ручьев в травостое субальпийских кустарников обычны гигрофильные виды - сердечник крупнолистный, калужница болотная, родиола розовая, долгоног снеговой.
Горно-тундровый пояс на территории заповедника представлен луговыми, тундровыми, болотными сообществами и высокогорными петрофитными группировками.
Альпинотипные луга распространены в высокогорьях заповедника повсеместно, занимая преимущественно пологие выровненные участки. Вместе с субальпинотипными крупнотравными лугами эти сообщества представляют фоновый тип высокогорной растительности. В нижней части горно-тундрового пояса преобладающее развитие получают гемихионофильные водосборовые, полидоминантные и змееголовниковые альпинотипные луга. Кустарниковый ярус в данных сообществах не развит или представлен редкими низкорослыми экземплярами ивы сизой и березы круглолистной. В верхнем подъярусе травяного яруса обычно доминирует водосбор железистый или, в случае змееголовниковых лугов, змееголовник крупноцветковый. В качестве содоминантов могут выступать пахучеколосник альпийский, осока темная, горец змеиный, копеечник южносибирский, шульция косматая. В нижнем подъярусе обычны сиббальдия распростертая, фиалка алтайская, лютик алтайский, горечавка крупноцветковая.
Южные склоны в нижней части горно-тундрового пояса часто заняты остепненными осоково-овсяницевыми и овсяницевыми альпинотипными лугами, основным доминантом которых является овсяница Крылова, а в качестве содоминантов могут выступать осока Ледебура, осока вечнозеленая, осока наскальная, кобрезия мышехвостниковая и виды разнотравья - копеечник южносибирский, остролодочник альпийский, змееголовник крупноцветковый, горец змеиный, кошачья лапка.
На крутых склонах с щебнистой почвой, зарастающих осыпях или же на выровненных, но относительно сухих и, как правило, каменистых участках формируются альпинотилные пустошные луга, в составе которых присутствуют типичные элементы высокогорных пустошей- черника, кошачья лапка, бадан. В связи с особенностями экотопов в составе данных сообществ появляются растения, связанные с более теплообеспеченными местообитаниями (козелец лучистый, мелколепестник алтайский, ястребинка Коржинского, ленец ползучий), а также растения, предпочитающие каменистые субстраты или слаборазвитые почвы (ива барбарисалистная, смолевка злаколистная, дифазиаструм альпийский, тимьян алтайский).
В нижней и средней части горно-тундрового пояса обычны хионофильные алтайсколютиковые альпинотипные луга с доминированием лютика алтайского. Эти сообщества обычно развиваются на вогнутых северных склонах в их привершинной части или же в днищах каров, то есть в местах, где зимой накапливается больше снега, а летом он дольше всего тает. Алтайсколютиковые луга формируются у нижнего края снежников, в условиях постоянного и обильного увлажнения. При этом прохождение ценозом фенологических фаз зависит не столько от климатических условий, сколько от особенностей микрорельефа и темпов таяния снежника. Так, у самого края снега можно наблюдать полосу совсем недавно проросших вегетирующих побегов лютика алтайского, далее, на сравнительно небольшом расстоянии от края снежника, идет ярко-желтая полоса цветущих растений, которая ниже по склону сменяется отцветшими побегами в стадии созревания плодов. Кроме лютика алтайского в составе данных сообществ обычны щучка алтайская, сиббальдия распростертая, диходон ясколковый.
В верхней части горно-тундрового пояса распространены ивково-сиббальдиевые и ивковые альпинотипиые луга с доминированием сиббальдии распростертой и ивы Турчанинова. В качестве постоянных и довольно обильных видов в этих сообществах присутствуют пахучеколосник альпийский, трищетинник алтайский, фиалка алтайская, лютик алтайский, вероника густоцветковая, шульция косматая.
Наряду с луговыми сообществами значительные площади в горно-тундровом поясе заняты высокогорными, преимущественно ерниювыми, тундрами. От субальпийских кустарников они отличаются развитым мохово-лишайнико-вым ярусом и, как правило, очень разреженным травостоем. Ерниковые тундры распространены в заповеднике практически повсеместно, занимая выровненные участки в нижней и средней части горно-тундрового пояса. Так, крупные массивы ерниковых тундр представлены на северном макросклоне хребта Листвяга. Облик этих сообществ определя-ется кустарниковым ярусом, сложенным кустами березы круглолистной. Высота кустарников варьирует от 20 см до примерно 1 м и определяется особенностями микрорельефа и условиями снегонакопления. Кроме березки в составе кустарникового яруса довольно обычна ива сизая. В нижней части горно-тундрового пояса в кустарниковом ярусе могут также присутствовать отдельные кусты жимолости алтайской и единичные низкорослые деревья кедра и тесты (часто суховершинные, юбочной формы). В составе травостоя обычно присутствуют вейник Лангсдорфа, овсяница Крылова, пахучеколосник альпийский, а также кустарнички - черника и брусника.
Кроме ерниковых, в заповеднике встречаются дриадовые тундры. Однако последние не столь обычны и занимают несравнимо меньшую суммарную площадь. Дриадовые тундры приурочены к выровненным, относительно плоским или выпуклым поверхностям с щебнистым субстратом в средней и верхней части горно-тундрового пояса, В качестве доминанты в данных сообществах выступает дриада острозубчатая, с ней обычно содомини-руют трищетинник алтайский, осока Ледебура, осока вечнозеленая, осока скальная. В составе сообществ также обычны кобрезия мышехвостниковая, толстореберник альпийский, минуарция двухцветковая, горечавка холодная, горец живородящий, остролодочник альпийский и ряд других высокогорных видов.
Преимущественно в нижней части горно-тундрового пояса, в местах с избыточным увлажнением по замкнутым понижениям и выровненным пологим участкам в долинах ручьев, формируются болота - осоковые с доминированием осоки алтайской или осоки магелланской, луковые с доминированием лука-скороды, пушициевые с доминированием пушицы многоколосковой и полидоминантные с («доминированием лука-скороды, пушицы многоколосковой, щучки алтайской, осокой темной. Суммарная площадь болотных сообществ невелика, но тем не менее они представляют собой характерный элемент высокогорной растительности заповедника.
Весьма обычны в высокогорьях заповедника курумы, осыпи, скальные обнажения и, соответственно, связанные с ними группировки высокогорных петрофитов.
Типичными видами курумов являются ива саянская, жимолость щетинистая, смородина пахучая, пиретрум Крылова. В курумах в верховьях Мульты произрастает эндемик Катунского хребта - горькуша Ревякиной.
На выровненных участках в курумах, преимущественно в местах накопления мелкозема, формируются бадановые пустоши с доминированием бадана толстолистного и присутствием черники, которая является довольно характерным пустошным видом. Также в составе данных сообществ обычны кизильник одноцветковый, можжевельник сибирский, копеечник южно-сибирский, ястребинка Коржинского.
Верхняя граница распространения высших растений маркируется незначительными по площади пионерными группировками на скалах, моренах и осыпях. В их составе обычны родиола ярко-красная, ясколка воробейниколистная, гастролихнис безлепестный, минуарция двухцветковая, крупка фладницийская, мак ложносероватый, камнеломка супротиволистная (Артемов, 1993; Артемов, Байлагасов и др., 2000; Королюк, 2001).
Материалы по теме:
Растения Красных книг в Катунском заповеднике
К организации системы мониторинга растительных сообществ в Катунском заповеднике